Juliano Sarmento Cabral

• The present thesis aims to introduce process-based model for species range dynamics that can be fitted to abundance data. For this purpose, the well-studied Proteaceae species of the South African Cape Floristic Region (CFR) offer a great data set to fit process-based models. These species are subject to wildflower harvesting and environmental threats like habitat loss and climate change. The general introduction of this thesis presents shortly the available models for species distribution modelling. Subsequently, it presents the feasibility of process-based modelling. Finally, it introduces the study system as well as the objectives and layout. In Chapter 1, I present the process-based model for range dynamics and a statistical framework to fit it to abundance distribution data. The model has a spatially-explicit demographic submodel (describing dispersal, reproduction, mortality and local extinction) and an observation submodel (describing imperfect detection of individuals). The demographic submodel links species-specific habitatThe present thesis aims to introduce process-based model for species range dynamics that can be fitted to abundance data. For this purpose, the well-studied Proteaceae species of the South African Cape Floristic Region (CFR) offer a great data set to fit process-based models. These species are subject to wildflower harvesting and environmental threats like habitat loss and climate change. The general introduction of this thesis presents shortly the available models for species distribution modelling. Subsequently, it presents the feasibility of process-based modelling. Finally, it introduces the study system as well as the objectives and layout. In Chapter 1, I present the process-based model for range dynamics and a statistical framework to fit it to abundance distribution data. The model has a spatially-explicit demographic submodel (describing dispersal, reproduction, mortality and local extinction) and an observation submodel (describing imperfect detection of individuals). The demographic submodel links species-specific habitat models describing the suitable habitat and process-based demographic models that consider local dynamics and anemochoric seed dispersal between populations. After testing the fitting framework with simulated data, I applied it to eight Proteaceae species with different demographic properties. Moreover, I assess the role of two other demographic mechanisms: positive (Allee effects) and negative density-dependence. Results indicate that Allee effects and overcompensatory local dynamics (including chaotic behaviour) seem to be important for several species. Most parameter estimates quantitatively agreed with independent data. Hence, the presented approach seemed to suit the demand of investigating non-equilibrium scenarios involving wildflower harvesting (Chapter 2) and environmental change (Chapter 3). The Chapter 2 addresses the impacts of wildflower harvesting. The chapter includes a sensitivity analysis over multiple spatial scales and demographic properties (dispersal ability, strength of Allee effects, maximum reproductive rate, adult mortality, local extinction probability and carrying capacity). Subsequently, harvesting effects are investigated on real case study species. Plant response to harvesting showed abrupt threshold behavior. Species with short-distance seed dispersal, strong Allee effects, low maximum reproductive rate, high mortality and high local extinction are most affected by harvesting. Larger spatial scales benefit species response, but the thresholds become sharper. The three case study species supported very low to moderate harvesting rates. Summarizing, demographic knowledge about the study system and careful identification of the spatial scale of interest should guide harvesting assessments and conservation of exploited species. The sensitivity analysis’ results can be used to qualitatively assess harvesting impacts for poorly studied species. I investigated in Chapter 3 the consequences of past habitat loss, future climate change and their interaction on plant response. I use the species-specific estimates of the best model describing local dynamics obtained in Chapter 1. Both habitat loss and climate change had strong negative impacts on species dynamics. Climate change affected mainly range size and range filling due to habitat reductions and shifts combined with low colonization. Habitat loss affected mostly local abundances. The scenario with both habitat loss and climate change was the worst for most species. However, this impact was better than expected by simple summing of separate effects of habitat loss and climate change. This is explained by shifting ranges to areas less affected by humans. Range size response was well predicted by the strength of environmental change, whereas range filling and local abundance responses were better explained by demographic properties. Hence, risk assessments under global change should consider demographic properties. Most surviving populations were restricted to refugia, serving as key conservation focus.The findings obtained for the study system as well as the advantages, limitations and potentials of the model presented here are further discussed in the General Discussion. In summary, the results indicate that 1) process-based demographic models for range dynamics can be fitted to data; 2) demographic processes improve species distribution models; 3) different species are subject to different processes and respond differently to environmental change and exploitation; 4) density regulation type and Allee effects should be considered when investigating range dynamics of species; 5) the consequences of wildflower harvesting, habitat loss and climate change could be disastrous for some species, but impacts vary depending on demographic properties; 6) wildflower harvesting impacts varies over spatial scale; 7) The effects of habitat loss and climate change are not always additive.…
• Das Ziel dieser Studie bestand daher darin, prozess-basierte Modelle zu entwickeln, die mit Daten zur Abundanz von Arten parametrisiert werden können. Die außergewöhnlich gut erforschten Proteaceen der südafrikanischen Kapregion (CFR), für die ein umfangreicher Datensatz zur Verfügung steht, stellen ein sehr geeignetes Untersuchungssystem zur Erstellung derartiger prozess-basierter Modelle dar. In Kapitel 1 beschreibe ich ein prozess-basiertes Modell für die Verbreitungsdynamik sowie die Methoden zur Parametrisierung des Modells mit Daten zu Abundanzverteilungen. Das Modell umfasst ein räumlich-explizites demographisches Modul und ein Beobachtungsmodul. Das demographische Modul verbindet artspezifische Habitatmodelle, die das geeignete Habitat beschreiben, und prozess-basierte demographische Modelle, die die lokale Dynamik und die Windausbreitung von Samen umfassen. Nach der Überprüfung der Parametrisierungs¬methoden mit simulierten Daten, wende ich die Modelle auf acht Proteaceenarten mit unterschiedlichen demographischenDas Ziel dieser Studie bestand daher darin, prozess-basierte Modelle zu entwickeln, die mit Daten zur Abundanz von Arten parametrisiert werden können. Die außergewöhnlich gut erforschten Proteaceen der südafrikanischen Kapregion (CFR), für die ein umfangreicher Datensatz zur Verfügung steht, stellen ein sehr geeignetes Untersuchungssystem zur Erstellung derartiger prozess-basierter Modelle dar. In Kapitel 1 beschreibe ich ein prozess-basiertes Modell für die Verbreitungsdynamik sowie die Methoden zur Parametrisierung des Modells mit Daten zu Abundanzverteilungen. Das Modell umfasst ein räumlich-explizites demographisches Modul und ein Beobachtungsmodul. Das demographische Modul verbindet artspezifische Habitatmodelle, die das geeignete Habitat beschreiben, und prozess-basierte demographische Modelle, die die lokale Dynamik und die Windausbreitung von Samen umfassen. Nach der Überprüfung der Parametrisierungs¬methoden mit simulierten Daten, wende ich die Modelle auf acht Proteaceenarten mit unterschiedlichen demographischen Eigenschaften an. Außerdem untersuche ich die Rolle von positiver (Allee-Effekte) und negativer Dichte-Abhängigkeit. Die Ergebnisse zeigen, dass Allee-Effekte und überkompensatorische Dynamik für viele Arten tatsächlich eine Rolle spielen. Der Großteil der geschätzten Parameter stimmt quantitativ mit unabhängigen Daten und beschreibt erfolgreich, wie die Abundanzverteilung aus der Bewegung und Interaktion der Individuen entsteht. Die vorgestellten Methoden scheinen daher zur Untersuchung von Ungleichgewichtsszenarien geeignet, die die Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen (Kapitel 2) und Umweltwandel (Kapitel 3) einschließen. In Kapitel 2 untersuche ich die Effekte der Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen. Das Kapitel beinhaltet eine Sensitivitätsanalyse über mehrere räumliche Skalen sowie demographische Eigenschaften. Darauf folgend wurden die Effekte der Ernte anhand von drei realen Arten untersucht. Die Reaktion der Pflanzen auf die Ernte zeigte ein Verhalten mit abrupten Schwellenwerten. Die durch die Ernte am stärksten gefährdeten Arten zeichneten sich durch kurze Samenausbreitungsdistanzen, starke Allee Effekte, geringe maximale Reproduktionsrate, hohe Mortalität und hohe lokale Aussterbewahrscheinlichkeit aus. Die Betrachtung größerer räumlicher Skalen wirkte sich trotz schärferer Grenzwerte positiv auf die Reaktion der Arten aus. Die drei untersuchten realen Arten konnten sehr geringe bis mittlere nachhaltige Ernteraten ertragen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Kenntnisse über die Demographie des Untersuchungssystems und die umsichtige Identifizierung der zu betrachtenden räumlichen Skala zu einer besseren Einschätzung der Ernteintensität und der Naturschutzziele führen sollten. In Kapitel 3 wird die Reaktion der Arten auf vergangene Habitatverluste und zukünftigen Klimawandel sowie die Interaktion der beiden untersucht. Der Klimawandel wirkte sich dabei vornehmlich negativ auf die Größe des Verbreitungsgebiets und die Ausnutzung des potentiellen Habitats (‚Range Filling’) aus, wobei es zu einer Verschiebung des Habitats ohne erfolgreiche Kolonisierung kam. Der Habitatverlust reduzierte vor allem die lokalen Abundanzen. Die meisten Arten wurden vor allem durch das Szenario mit beiden Klimawandel und Habitatsverlust stark beeinträchtigt. Der negative Effekt war allerdings geringer als nach einer einfachen Aufsummierung der Einzeleffekte zu erwarten wäre. Dies erklärt sich aus einer Verschiebung des Verbreitungsgebiets der Arten in Regionen, in denen es in der Vergangenheit zu geringeren Habitatverlusten kam. Die Größe des Verbreitungsgebiets wurde am besten durch die Stärke des Umweltwandels vorhergesagt, wogegen das Range Filling und die lokalen Abundanzen hauptsächlich von den demographischen Eigenschaften abhingen. Aus diesen Ergebnissen lässt sich schließen, dass Abschätzungen des Aussterbensrisikos unter Umweltwandel demographische Eigenschaften einbeziehen sollten. Die meisten überlebenden Populationen waren auf Refugien reduziert, die im Fokus der Naturschutzmaßnahmen stehen sollten. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, dass 1) prozess-basierte demographische Modelle für die Verbreitungsdynamik von Arten mit Daten parametrisierbar sind; 2) die Einbeziehung demographischer Prozesse die Modelle für die Verbreitung von Arten verbessert; 3) verschiedene Arten von unterschiedlichen Prozessen beeinflusst werden und unterschiedlich auf Umweltwandel und Beerntung reagieren; 4) Dichteregulierung und Allee-Effekte bei der Untersuchung der Verbreitungsdynamik von Arten berücksichtigt werden sollten; 5) die Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen, sowie Habitatverlust und Klimawandel für manche Arten katastrophale Folgen haben können, deren Effekte aber von den demographischen Eigenschaften abhängen; 6) der Einfluss der Beerntung in Abhängigkeit von der betrachteten räumlichen Skala variiert; 7) die Effekte von Habitatverlust und Klimawandel nicht additiv sind.…